II

Продолжительность жизни низших животных.--Пример долговечности актиний и других беспозвоночных.- Долговечность насекомых,-Долговечность холоднокровных позвоночных.-Долговечность птиц.-Долговечность млекопитающих.-Различная продолжительность жизни обоих полов.-Соотношения между долговечностью, плодовитостью и продуктивностью организма.

Продолжительность жизни животных в высшей степени разнообразна. Однако беглого взгляда достаточно, чтобы убедиться в зависимости ее от множества различных причин.

Так как высшие животные почти всегда крупнее беспозвоночных, а долговечность до некоторой степени связана с размерами, то можно было бы предположить, что позвоночные живут дольше низших, а между тем это вовсе не так.

Некоторые очень просто организованные животные живут чрезвычайно долго. Лучшим примером этому служат актинии, организм их крайне прост. Их пищеварительные органы мало обособлены, а нервная система развита крайне слабо. Животные эти чрезвычайно долго живут в неволе. Я помню, что в давние времена видел у Лойда, директора гамбургского аквариума, актинию, которой было несколько десятков лет и которую он тщательно хранил в особом сосуде. Наблюдали морскую анемону, относящуюся к виду Actinia mesembryanthemum, которая прожила 66 лет. Шотландский зоолог Даляйль поймал ее уже вполне зрелой в 1828 г. Ей тогда должно было быть приблизительно 7 лет. Она пережила своего хозяина на 36 лет и умерла в 1887 г. в Эдинбурге от неизвестной причины*.

Несмотря на эту поразительную долговечность, Actinia mesembryanthemum растет очень быстро и чрезвычайно плодовита. По мнению Даляйля, анемоны этого вида достигают зрелости через 15 месяцев. Пойманный им экземпляр произвел 334 детеныша в течение двадцати лет (1828-1848 гг.). После нескольких лет бесплодия он в одну ночь 1857 г. родил 230 маленьких актиний. Небывалая плодовитость эта уменьшилась с возрастом, но даже в 58 лет анемона еще производила по 5 и 20 детенышей сразу. В течение 7 лет, начиная с 1872 г., она произвела еще 150 новых особей.

Животное это имеет вес, несомненно, не более 1/40 или 1/50 части веса взрослого кролика, а между тем более чем в 6 раз долговечнее его.

Ашворт и Нельсон Аннандаль (1. с.) наблюдали другую морскую анемону, вида Sagartia troglodytes, достигшую 50 лет. Она отличалась от более молодых особей только меньшей плодовитостью.

Рядом с этими долговечными полипами встречаются другие, например Flabellum, которые живут не более 24 лет. Причина таких колебаний нам неизвестна¹.

Не меньшие различия представляет продолжительность жизни мягкотелых и насекомых. В то время как некоторые брюхоногие (Vitrina, Succinea и т. д.) живут всего несколько лет, другие, как Natica heros, достигают 30-летнего возраста. Некоторые двустворчатые мягкотелые, как Tridacna gigas, живут до 60 и даже до 100 лет².

Долговечность различных насекомых тоже очень разнообразна. Некоторые травяные вши живут всего несколько недель; другие виды того же отряда (по л у жесткокрылые), как некоторые цикады, живут 13 и 17 лет. Жизнь их, следовательно, гораздо продолжительнее, чем жизнь мелких грызунов: мышей, крыс и морских свинок.

Один вид североамериканской цикады называется Cicada septemdecim, потому что личинка ее живет 17 лет в земле у корней яблонь, соками которой питается. В зрелом состоянии насекомое это живет лишь немного более месяца - ровно столько времени, сколько необходимо для кладки яиц и произведения нового поколения. Последнее только через 17 лет вновь выходит из земли.

Между этими крайними примерами долговечности насекомых находится целый ряд промежуточных.

При таких условиях современная наука напрасно искала бы закона, управляющего продолжительностью жизни.

Очень часто правила, до известной степени приложимые к животным, вообще неприменимы к насекомым.

Так, крупные сверчки и кузнечики живут меньше многих гораздо более мелких жуков.

Матки пчел живут 2 и 3 года, а иногда достигают 5 лет, в то время как бесплодные работницы умирают в первый же год. Самки муравьев, несмотря на свой незначительный рост и громадную плодовитость, живут 12 лет и более (Форель).

Отсутствие научных сведений относительно всего касающегося физиологии тканей низших животных вообще и насекомых в частности не позволяет нам составить себе понятия о причинах разнообразия их долговечности. Мы имеем гораздо больше точных данных относительно позвоночных. Поэтому для решения занимающего нас вопроса и следует обратиться именно к ним.

Факты показывают, что организация позвоночных значительно совершенствуется, поднимаясь от рыб к млекопитающим, продолжительность же их жизни, наоборот, следует по обратному пути. В общем, низшие позвоночные живут долее млекопитающих.

Несмотря на недостаточность сведений относительно продолжительности жизни рыб, мы, однако, вправе считать ее очень значительной. Так, римляне, чтившие угрей, хранили их в аквариумах в течение 60 лет и более. Предполагают, что лососи достигают 100 лет, а щуки могут жить еще гораздо дольше. Часто ссылаются на пример, приведенный Гессенером о щуке, которая была поймана возле Гейльбрунна в 1230 г. и прожила 267 лет.

Предполагают, что карпы также живут очень долго. Бюффон определяет их долговечность в 150 лет. Прежде утверждали, что старые карпы в прудах Шантильи и Фонтенебло жили несколько столетий; но Э. Бланшар доказал неточность этого на том основании, что большинство этих рыб было уничтожено во время французской революции. Тем не менее долговечность карпов следует считать весьма значительной.

Менее данных имеем мы относительно жизни земноводных. Известно, однако, что даже мелкие представители этого класса живут довольно долго. Так, наблюдали 12- и 16-летних лягушек и 36-летних жаб.

Больше данных имеем мы о долговечности пресмыкающихся. Крупнейшие представители этого класса - крокодилы и кайманы - растут очень долго и отличаются большой долговечностью. В парижском зоологическом саду несколько кайманов живет более 40 лет; несмотря на это, они не обнаруживают никаких признаков старости.

Черепахи живут очень долго, хотя они значительно меньших размеров, чем крокодилы. Одна черепаха жила 80 лет в саду наместника Капской колонии. Предполагают, что ей уже около 200 лет. Другая черепаха Галапагосских островов достигла 175 лет, В лондонском зоологическом саду была 150-летняя черепаха. В Норфолке (в Англии) одна сухопутная черепаха прожила 100 лет.

Меррэй рассказывает, что в библиотеке дворца Ламбет сохраняют остов сухопутной черепахи, привезенной в 1623 г. в резиденцию архиепископа Кентерберийского, где она прожила 107 лет³. Другая черепаха, помещенная епископом Ландом в епископальный сад Фулгама, жила 128 лет. Я наблюдал сухопутную черепаху (Testudo mauritanica), история которой известна за 86 лет, но предполагают, что она еще старше и что ей около 100 лет.

Меньше мы имеем точных сведений относительно змей и ящериц. Однако вышеприведенные факты относительно пресмыкающихся вообще дают нам право думать, что и эти отряды их точно так же отличаются долговечностью.

Легко предположить, что значительная долговечность низших позвоночных зависит от того, что все физиологические отправления их очень медленны. Их кровообращение так вяло, что сердце у черепахи бьется всего 20-25 раз в минуту.

Вейсман (l. с. стр. 4) считает одним из факторов долговечности "быстроту или медленность, с которой протекает жизнь, другими словами-обмен питательных веществ и жизненных отправлений".

Однако изучение продолжительности жизни птиц показывает, что, несмотря на свою теплокровность, быстроту движений и физиологических отправлений, они, вообще говоря, долговечны. Хотя в первой главе было уже приведено несколько примеров этого рода, тем не менее ввиду важности вопроса, следует разобрать его более подробно. Задача эта значительно облегчается работой Гернея⁴, собравшего множество точных данных.

Из таблицы, заключающей более 50 видов птиц различных групп, видно, что они живут не менее 8¹/₂ и 9 лет (Podargus Cuvieri, Chelido urbica). Такая кратковременная жизнь, однако, исключительна; наоборот, всего чаще птицы достигают от 15 до 50 лет и более. Даже мелкие птицы живут относительно долго. Так, канареек выдерживали в течение 17 и до 20 лет, а щеглов-в течение 23 лет. Полевой жаворонок достигает 24 лет, а бурые и серебристые чайки - 31 года и 44 лет.

Птицы средней величины, питающиеся животной или растительной пищей, плодовитые или нет, все безразлично живут несколько десятков лет. Ограничимся немногими примерами. В своей таблице Герней насчитывает 14 попугаев, живших средним числом 43 года. Наименьший их возраст равнялся 15, а наибольший-81 году.

А. Гумбольдт приводит американскую легенду, по которой попугаи пережили одно индейское племя. Но даже если не придавать серьезного значения этой легенде, то и тогда остается достаточное число фактов, доказывающих долговечность этих птиц.

Левальан рассказывает историю попугая Жако (Psittacus erithaceus), потерявшего память в 60 лет, зрение-в 90 лет и умершего в 93 года. Другой попугай, относящийся, вероятно, к тому же виду, по словам Женнннгса, жил 77 лет. Какаду также долговечны. Джонс, Лайард и Бетлер приводят примеры желтохохлых попугаев 50, 72 и 81 годов. М. Абраамс утверждает, что один американский попугай достиг 102 лет.

Мне самому пришлось исследовать двух попугаев того же вида (Chrysotis amazonica); один из них умер 82 лет с проявлениями одной только дряхлости; другой же прожил у нас 3 года и умер приблизительно 70 или 15 лет. Он имел здоровый, совсем не дряхлый вид и погиб от острого воспаления легких. В лондонском зоологическом саду из попугаев дольше всех жил Coracopsis vasa, умерший через 54 года после доставления его туда.

Среди птиц долговечны не одни попугаи. Герней в своей таблице приводит еще следующие примеры: 2 ворона (Corvus согах) 69 и 50 лет, 2 филина (Bubo maximus) 68 и 53 лет, 52-летний кондор, царственный орел 56 лет, пепелистая цапля {Ardea cinerea) 60 .лет, дикий гусь 80 лет и домашний лебедь 70 лет. Цифры эти далеки от легендарной долговечности, которую приписывают некоторым птицам (например, трехсотлетний возраст лебедя); тем не менее продолжительность жизни представителей этого класса очень значительна. К тому же у Гернея собраны не все примеры долговечности птиц.

Из многочисленных данных других лиц приведу следующие. В зверинце при дворце Шенбрунн (близ Вены) наблюдали белоголового коршуна (Neophron perenopterus), умершего в 118 лет, двух золотистых орлов (Aquila chrysaetos) 104 и 80 лет (Усталэ, I. с).

Пайкрафт⁵ рассказывает, что пойманная в Норвегии в 1829 г. самка орла прожила 75 лет в Англии, куда была перевезена. За последние 30 лет она произвела 90 детенышей. Тот же автор приводит пример сокола, прожившего 162 года.

Ч. Митчель упоминает журавля (Grus communis), жившего в лондонском зоологическом саду в течение 42 лет, и бразильского сокола (Polyboms brasifiensis), прожившего там же более 41 года.

Все эти данные ставят вне сомнения значительную долговечность птиц, но в то же время показывают, что пресмыкающиеся живут еще дольше их. Птицы, по-видимому, никогда не достигают возраста крокодила и некоторых черепах.

Итак, очевидно, что долговечность позвоночных обратно пропорциональна их положению в зоологической системе. Это еще рельефнее обнаруживается на млекопитающих, жизнь которых вообще короче, чем у птиц.

Существуют некоторые отдельные примеры млекопитающих, живущих не менее самых долговечных птиц. Сюда относится слон. Прежде думали, что это самое крупное из млекопитающих может жить несколько веков, 300 или даже 400 лет. Но и эта легенда, подобно рассказам о необыкновенной долговечности лебедей, никогда не была подтверждена.

Мы не имеем точных данных относительно продолжительности жизни диких слонов; что же касается прирученных, то наблюдали, что они в некоторых случаях достигают 100 лет. В зоологических садах и лучших зверинцах, где присмотр за ними очень хорош, они обыкновенно достигают всего 20-25 лет.

Африканский слон ла Шеврет, подаренный парижскому зоологическому саду (Jardin des plantes) Магометом-Али в 1825 году, прожил всего 30 лет. Из официального правительственного отчета английских владений в Индии видно, что из 138 купленных слонов всего один выжил 20 лет (Брем, Млекопитающие, т. II).

Так как у слона эпифизы длинных костей не срастаются ранее 30 лет, то, по формуле Флуранса, животное это должно бы жить более 150 лет. До сих пор вывод этот, однако, не подтвердился. На основании более точных данных весьма вероятно, что слон иногда может прожить более 100 лет.

Нередко ссылаются на пример слона, жившего на Цейлоне в продолжение всего периода голландского владычества, т. е. в течение 140 лет. Этот слон был найден в конюшне во время изгнания португальцев в 1656 г. Бирманцы и карианы, хорошо знакомые со всем, касающимся слонов, утверждают, что их долговечность колеблется между 80 и 150 годами. Первые полагают, что слон начинает стареть между 50 и 60 годами (Evans, 1. с, стр. 7).

Ч. Митчель, на основании собранных им данных, полагает, что средняя продолжительность жизни слонов не превышает 30, а наибольшая- 100 лет.

Такого возраста, как слоны, не достигают другие млекопитающие, кроме человека. Даже близкие к слону носороги, несмотря на свои крупные размеры, не живут очень долго.

По Усталэ (1. с, стр. 378), "однорогий индийский носорог, умерший в начале века в зверинце зоологического сада, в 25 лет проявлял уже все старческие признаки". "Другой носорог того же вида прожил в лондонском зоологическом саду 37 лет".

По Гриндону, носороги достигают будто бы 70 и даже 80 лет, но это утверждение основано скорее на соображениях о медленности роста этих животных, чем на действительных фактах.

Несмотря на свои крупные размеры, лошади и рогатый скот живут сравнительно недолго. Первые достигают средним числом от 15 до 30 лет. Они стареют уже начиная с 10 лет, но могут достичь 40 лет и более. Наблюдали пони Уэльской области, жившего 60 лет, но это весьма редкий пример. В случаях исключительной долговечности лошади достигают 50 (лошадь архиепископа Меца) и 46 лет (лошадь фельдмаршала Ласи).

Еще менее долговечны жвачные. У домашних быков уже в 5 лет обнаруживаются первые предвестники старости в виде желтения зубов. Начиная с 16 или 18 лет, зубы выпадают или ломаются; корова перестает давать молоко, а бык более не способен воспроизводить. "Бык живет не более 25 или 30 лет" (Брем, Млекопитающие).

Несмотря на такую краткую жизнь, плодовитость этих животных невелика. Период беременности коровы длится приблизительно, как и у женщины, т. е. 242-287 дней. Производит корова всего по одному теленку в год. Период плодовитости ее также длится всего несколько лет.

Другой представитель жвачных - овца - отличается еще меньшей долговечностью. По Гриндону, она живет всего 12 лет, хотя достигает иногда и 14; этот возраст у нее соответствует уже глубокой старости, так как зубы ее обыкновенно начинают выпадать в 8 и 10 лет.

В Мон-Дор, во Франции, где разводят много коз, их долговечность определяют в 18 лет, но известны единичные случаи, когда козы жили значительно дольше и еще в возрасте 27 лет давали молоко⁶.

Некоторые жвачные, как верблюды и олени, живут долее рогатого скота. По собранным мною сведениям в Икицохуров-ском улусе Калмыцкой степи верблюд может жить до 40 лет. Я видел там верблюда 22 лет, еще очень сильного и хорошего ходока. Самка верблюда начинает рожать с 4 лет. Если ее не заставляют делать тяжелую работу, то она плодится до 25 лет; рабочая же самка плодится лишь до 15 лет. Думают, что олени могут жить до 30-40 лет, т, е, гораздо меньше, чем им приписывают легенды об их необычайной долговечности. В лондонском зоологическом саду дольше всего жил один канадский олень (Cervus canadensis), но и он умер уже спустя 20 лет и 3 месяца после доставления его туда.

Всем известно, что домашние животные недолговечны. Собака в среднем живет не более 16 или 18 лет. Уже начиная с 10 и 12 лет она обнаруживает явные признаки одряхления. Ионнат приводит редкий пример 22-летней собаки, а Рей Ланкестер (Comparative longevity, p. 60) видел 34-летнюю собаку. Самая старая собака, какую я мог наблюдать, имела 22 года.

Обыкновенно думают, что кошки менее долговечны, чем собаки. Считают, что средняя продолжительность их жизни- 10 или 12 лет, а между тем кошка в этом возрасте далеко не имеет дряхлого вида, свойственного старым собакам. Благодаря любезности директора альфорской ветеринарной школы Барье, мы имели в своем распоряжении 23-летнюю кошку. Она была еще довольно бодра и умерла от рака печени.

Грызуны вообще и домашние породы их в частности необыкновенно плодовиты и живут очень недолго. Так, кролик с трудом достигает 10 лет, а морская свинка вообще не живет более 7 лет. По собранным нами данным, мышь ранее 3 лет уже совершенно дряхла.

Белые крысы, которых я развожу в моей лаборатории, уже около 2 лет перестают размножаться и не живут более 3 лет.

Из всего вышеприведенного несомненно вытекает, что как крупные, так и мелкие млекопитающие вообще живут менее долго, чем птицы. Приходится, следовательно, предположить, что в организме млекопитающих есть нечто, вызывающее значительное сокращение их жизни.

В то время как низшие позвоночные, включая и птиц, размножаются яйцами, млекопитающие, за редкими исключениями, рождают живых детенышей. Так как затраты организма часто сильнее при производстве детенышей, чем при кладке яиц, то, быть может, этим возможно объяснить меньшую долговечность млекопитающих. Известно, что сильная плодовитость ослабляет организм. Паразитический внутриутробный образ жизни детенышей в конце концов должен истощать материнский организм. Однако гипотеза эта наталкивается на противоречащие ей факты. Долговечность млекопитающих приблизительно одинакова у обоих полов, а между тем производительность организма гораздо больше у самки, чем у самца. Следует вспомнить, что долговечность не есть постоянный признак вида, одинаковый у обоих полов. Мир животных представляет много обратных примеров. Особенно у насекомых встречаем мы весьма неодинаковую долговечность у самцов и у самок одного и того же вида. Большею частью самки живут дольше самцов. Так, самки стрепсиптер в 64 раза долговечнее самцов. Но среди бабочек встречаются примеры (как Aglia Таи), где самцы живут дольше самок (Вейсман, l. с, стр. 85). У человека также замечается некоторая разница в долговечности полов, причем дольше живут женщины.

В большинстве примеров неодинаковой долговечности обоих полов оказывается, что дольше живут самки; сокращение жизни, следовательно, зависит не от траты организма на произведение потомства, так как самки затрачивают на это гораздо больше самцов.

К тому же более глубокий разбор фактов показывает, что затраты в пользу потомства у млекопитающих менее значительны, чем у птиц; между тем последние живут дольше их.

Всем известно, что производительность животного вовсе не непременно соответствует его плодовитости. Рыбы или лягушки, сразу кладущие тысячи яиц (щука, например, производит их 130 000), несомненно, гораздо плодовитее воробья, кладущего в год не более 18 яиц, или кролика, производящего в тот же срок от 25 до 56 детенышей. Тем не менее для производства этого гораздо меньшего числа яиц или детенышей воробей или кролик затрачивает гораздо больше вещества, чем рыба или лягушка.

Я выбирал наиболее плодовитых представителей среди птиц и млекопитающих.

Воробей и кролик употребляют на производство своего потомства больше материала, чем вес их собственного тела; лягушка же затрачивает всего ¹/₇ часть веса своего тела на громадное количество икры, которую кладет.

Как общее правило, установлено, что, в то время как плодовитость, т. е. число произведенных яиц или детенышей, уменьшается у высших животных, производительность их, наоборот, увеличивается. Если выразить производительность по отношению к 100 единицам веса, то у земноводных она будет равняться всего 18%, 50% у пресмыкающихся, 74% у млекопитающих и 82% у птиц⁷.

Очевидно, что если сокращение жизни млекопитающих зависит от преждевременного истощения организма потомством, то главную роль при этом должна играть не плодовитость, а производительность. Между тем, как было сейчас указано, производительность у птиц больше, чем у млекопитающих.

Следовательно, более короткая жизнь млекопитающих сравнительно с птицами вовсе не зависит от большей затраты организма их на потомство.

Краткость их жизни также не зависит от производства детенышей вместо яиц, как у более долговечных птиц и пресмыкающихся. Это достаточно доказано одинаковой долговечностью самцов того же вида, не производящих ни яиц, ни детенышей.

Поэтому надо искать другую причину краткости жизни млекопитающих.

------

¹ Proceedings of the R. Society of Edinburgh, XXV, IV, 1904.

² Bronn's, Klassen und Ordnungen des Thierreichs, III, S. 466.

³ Oustalet. La longevity chez les animaux vertebres. La Nature, 12 mat, 1900, p. 378.

⁴ On the Comparative Ages to Which Birds Live. The Ibis January, 1889, ser. VII, v. V.,p. 19.

⁵ Country Life, June 25. 1904.

⁶ Сrерin. La Chevre, 1906, p. 303.

⁷ Статья Лейкарта "Zeugung" в R. Wagner-Handworlerbucti d. Physiologie, 1848.

Дизайн сайта разработан KN Graphics